干旱造成作物生產的巨大損失，危害全球糧食安全。植物因其固著生長的特性而難以躲避所受到的脅迫，被迫進化出適應逆境的機制。植物通過關閉氣孔、減緩生長、衰老和休眠等“節流策略”，減少干旱下水分和養分的消耗；植物還利用強大的根系、向水性以及C4和CAM光合途徑等“開源策略”，從土壤中獲取水分和養分，維持干旱下的生長。開源策略調控機制的解析，是作物抗逆節水遺傳改良的理論基礎。

　　“根冠比調控”一直是植物干旱領域關注的核心科學問題，然而長久以來都沒有在分子機制方面得到合理解釋。為什么干旱抑制植物地上部分的生長，而促進植物根系的生長？2021年12月23日，中國科學院分子植物科學卓越創新中心趙楊研究組于Nature Plants雜志發表題為“Phosphorylation of SWEET sucrose transporters regulates plant root:shoot ratio under drought”的研究論文，從分子層面揭示了干旱脅迫下植物根冠比的調控機制。

　　研究人員對ABA受體十二重突變體和ABA信號核心蛋白激酶SnRK2三重突變體進行表型分析，發現干旱下植物根冠比的調控依賴于ABA信號。植物根系的生長依賴于地上部分光合產物的轉運，韌皮部蔗糖轉運蛋白SWEET11和SWEET12在蔗糖長距離運輸中起著核心作用，參與調控干旱下植物根冠比。干旱誘導ABA積累，激活ABA信號。研究人員發現SnRK2可以磷酸化修飾SWEET11和SWEET12蛋白第237和248位絲氨酸，該修飾被滲透和干旱脅迫誘導，并依賴于ABA核心信號通路。磷酸化發生在SWEET蛋白C末端，位于細胞質內，是潛在的調控區。研究人員發現，磷酸化修飾增強了SWEET蛋白寡聚化，增強了它們的蔗糖轉運活性，從而促進了蔗糖從地上部分向根系的長距離運輸，進而促進干旱下根系的生長，提高了植物根冠比和抗旱性。

　　蔗糖是植物光合產物遠距離運輸的主要形式，其長距離轉運依賴于韌皮部這一“高速路”。因此，韌皮部蔗糖轉運蛋白的活性決定著碳轉運和碳分配能力，從而影響植物生長發育，決定作物產量和品質。在擬南芥中，韌皮部裝載過程由SWEET11/12介導的外排和SUC2介導的吸收的質外體途徑控制。SWEET蛋白轉運活性較低，可能是韌皮部裝載過程中的“限速點”。研究者發現，模擬磷酸化SWEET的轉基因植物在提高根系生長的同時，不僅沒有造成地上部分的生長抑制，還增強了地上部分的生長。因此，光合產物長距離轉運的增強，具有改良作物產量和品質的潛在意義。

　　綜上，該研究闡明了干旱信號促進碳轉運的分子機制，揭示了碳轉運對碳分配和根系生長的影響，從而解析了干旱下植物根冠比的調控機制，并指出了同時提高植物抗性和產量的研究方向。

　　專家點評：

　　鑒于工作的重要性，Nature Plants同期在線發表了題為“Drought meets SWEET”的評論文章，對于該成果進行關注、評價與展望。

　　中國農業大學生物學院植物生理學與生物化學國家重點實驗室鞏志忠教授和楊淑華教授對上述研究成果的學術意義進行了點評，指出該文章揭示了ABA信號介導蔗糖從地上部向根部轉運的機制，從而調節干旱脅迫下根系的生長，提供了植物抗旱的新策略。評論文章同時指出，干旱脅迫條件下ABA與TOR信號通路或其他糖信號通路之間是否在特定組織存在相互調控，從而促進根系生長有待進一步探討。此外，評論認為，Chen等文章為研究SWEET和ABA信號轉導的多種作用開辟了新的途徑。例如，在甘薯或甜菜等作物中表達模擬磷酸化修飾的SWEET是否能提高產量。由于SWEET負責將蔗糖從源組織運輸到庫組織，因此ABA信號、糖轉運和其他信號如何調控脅迫下種子、葉或莖等器官的生長值得進一步研究。

　　中科院分子植物科學卓越創新中心博士研究生陳慶超為第一作者，趙楊研究員為通訊作者。中科院分子植物科學卓越創新中心胡濤博士和李曉華同學參與了該項研究工作。該研究得到了美國伊利諾伊大學香檳分校陳利清教授的大力支持與幫助。研究工作得到中科院先導科技專項、國家自然科學基金和中科院上海植物逆境生物學研究中心的資助。

　　論文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41477-021-01040-7

ABA信號介導干旱下植物根冠比的調控

模擬磷酸化SWEET的轉基因植物促進根系生長

干旱脅迫下SnRK2和SWEET調控根系生長的示意圖模型